Ambiente Clima Horticultura

Los cultivos en época de Calor y elevada sensación térmica

Las temperaturas extremas, producto del cambio climático, no sólo afectan los rindes del cultivo, sino también su calidad. Advertencia para productores agrícolas y ganaderos, y para la industria.

Aunque la concentración de proteína de los granos de maíz es relativamente baja (entre 6 y 15% expresada en base seca), la fuerte demanda de este cereal como fuente de carbohidratos y energía en la alimentación humana y animal determina que éste sea uno de los contribuyentes cuantitativamente más importantes al consumo mundial de proteínas vegetales. La concentración de proteína y la composición relativa de las distintas clases proteicas de los granos representan factores claves en la calidad del maíz, tanto para usos alimenticios como no alimenticios. Aproximadamente el 90% del contenido de proteína de los granos maduros corresponde a dos clases proteicas, las glutelinas y las zeínas (del tipo α, β y γ). Mientras que las primeras se acumulan en forma de cuerpos esféricos, las segundas conforman una matriz envolvente.

Si bien ambas formas de reserva proteica cumplen un rol clave en la calidad del maíz, las zeínas adquieren particular relevancia por constituir la fracción más abundante (≈60% del total), ser nutricionalmente deficientes (por su bajo nivel de digestibilidad y aminoácidos esenciales) y por tener la capacidad de ser transformadas en un polímero industrial de diversas propiedades (flexibilidad, biodegradabilidad e impermeabilidad en agua y grasa) y aplicaciones (manufactura de adhesivos, plásticos, cosméticos y fibras dietarias y textiles). Más allá de estos atributos, las zeínas también pueden ejercer una influencia positiva en la dureza del grano, uno de los rasgos determinantes de la integridad del maíz durante su cosecha, transporte y almacenamiento, y de su valor comercial según la industria. En este sentido, cada tipo de zeínas adopta una disposición espacial particular en los cuerpos proteicos que otorgaría estabilidad textural a los granos. Mientras que las β- y γ-zeínas se alojan en la periferia de los cuerpos proteicos, las α-zeínas rellenan su interior.

La composición química de los granos de maíz se define hacia el final de la etapa de llenado activo. Durante dicho periodo, los factores del ambiente (radiación, disponibilidad de agua y nutrientes, entre otros) pueden modular, no sólo el tamaño, sino también la deposición de los distintos compuestos de los granos. Uno de los factores menos abordados y cuya importancia se prevé que sea aún mayor para los próximos años es la incidencia de temperaturas superiores a 33-35°C (golpes de calor). Estudios recientes han constatado que los golpes de calor post-floración pueden causar estrés en el cultivo al retraer el ritmo de su crecimiento (debido principalmente al deterioro de su capacidad fotosintética) y limitar así la disponibilidad de asimilados para llenar los granos fijados. Estos efectos derivan en acortamientos del llenado y concomitantes reducciones del tamaño de los granos. No obstante, el conocimiento actual respecto al impacto de los golpes de calor sobre la composición química de los granos de maíz es aún escaso.

Los informes desarrollados por investigadores del INTA para las campañas pasadas confirmaron la ocurrencia de ciclos de varios golpes de calor principalmente durante los meses de diciembre y enero en zonas productivas de las provincias de San Luis  y La Pampa. Esto dejó al descubierto que los maíces de secano sembrados allí entre mediados de septiembre y fines de octubre están comúnmente expuestos a temperaturas extremas durante el llenado activo de los granos.

Durante dos etapas distintas del llenado activo de los granos, temprana y tardía, los híbridos se expusieron artificialmente a condiciones térmicas contrastantes, estresante (temperatura >35°C) y no estresante (temperatura ambiente). A la madurez de los cultivos, por medio de una metodología de cromatografía líquida ultrarrápida (RP-HPLC) se cuantificó el efecto del estrés por calor sobre la concentración de proteína, y la abundancia relativa (expresada como fracción del total de proteínas) de tres grupos proteicos (GP) de los granos, GP1, conformado por glutelinas y β- + γ-zeínas; GP2, conformado por α-zeínas; y GP3, glutelinas y proteínas no identificadas (ej., albúminas y globulinas).

Efecto del estrés por calor sobre la concentración de proteína de los granos

El estrés térmico durante el llenado de los cultivos de maíz causó el cese prematuro del crecimiento de los granos, que se tradujo en caídas de hasta un 48% de su tamaño, dependiendo del genotipo y el momento de calentamiento. En cuanto a la composición química de los granos, se observaron incrementos marcados, de hasta un 14%, en la concentración de proteína para los genotipos semidentados estresados tempranamente, y cambios ligeros para el resto de los tratamientos de estrés (Fig.1A). La respuesta positiva de la concentración de proteína de los granos a las temperaturas extremas resultó del balance entre los cambios relativos en el contenido absoluto de proteína y aquél del resto de los compuestos determinantes del tamaño de los granos (principalmente almidón). Es decir, las disminuciones en la acumulación de proteína en los granos debidas a la interrupción del llenado fueron proporcionalmente menores que las disminuciones en la acumulación de materia seca total o, en su defecto, de almidón. Dado que la concentración de proteína de los granos tiende comúnmente a estabilizarse tempranamente durante el periodo de llenado, los incrementos de este rasgo bajo condiciones de estrés podrían atribuirse a un cese anticipado y/o a una caída proporcionalmente mayor en la tasa de deposición de almidón respecto a la de proteína.

Asimismo, se pudo dar cuenta de una relación particular entre las variaciones en el tamaño y la composición química de los granos debidas al estrés térmico. Ésta permitió establecer un valor umbral de reducción en el tamaño de los granos (de alrededor del 25%) por encima del cual el incremento en la concentración de proteína resultó evidente (Fig.1B); y por debajo del cual las alteraciones en la concentración de proteína no fueron sustanciales.

Figura 1. (A) Concentración de proteína de los granos (en mg g-1) para cuatro híbridos de maíz bajo condiciones de temperaturas estresantes y no estresantes durante la etapa temprana (paneles superiores) y tardía (paneles inferiores) del llenado (datos promedio de los experimentos). Las flechas y los valores porcentuales indican el sentido y la proporción del cambio en la concentración de proteína debido al estrés. (B) Relación entre la variación (respecto a la condición no estresante, en %) en la concentración de proteína de los granos y aquella de su tamaño para los cuatro híbridos expuestos a calentamientos tempranos (círculos vacíos) y tardíos (círculos llenos) del llenado.

Efecto del estrés por calor sobre la composición relativa de las distintas clases de proteínas

El estrés térmico provocó aumentos en la abundancia relativa de glutelinas, β- y γ-zeínas, y probablemente de albúminas y globulinas (GP1 y GP3), en detrimento de aquella de α-zeínas (GP2) para todos los genotipos bajo condiciones estresantes del llenado temprano (Fig.2). La magnitud de estos efectos guardó relación con la magnitud de los cambios en la concentración de proteína de los granos (r2=0,61; p<0,01). Las alteraciones en la composición relativa de las distintas clases de proteínas resultaron ligeras ante los tratamientos de estrés durante el llenado tardío (datos no presentados).

Figura 2. Abundancia relativa (en %) de tres grupos proteicos (GP) en los granos maduros de cuatro híbridos de maíz: GP1, conformado por glutelinas, y β- y γ-zeínas; GP2, conformado por α-zeínas; y GP3, glutelinas y proteínas no identificadas para distintos genotipos bajo condiciones estresantes (barras rayadas) y no estresantes (barras lisas) durante el llenado temprano (datos promedio de los experimentos).

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